Hücresel Solunum

► Hücresel solunum ile nefes alıp verme birbirinden farklı kavramlardır.

► Nefes alıp verme, solunum organlarındaki gaz değişimini ifade ederken hücresel solunum ise canlıların metabolik faaliyetlerini gerçekleştirebilmek için organik maddeleri parçalayarak enerji elde etme yoludur.

► Hücrelerde; glikoz, yağ asidi, gliserol, amino asit gibi organik moleküllerin yapısındaki kimyasal bağ enerjisi ile ATP sentezlenmesine hücresel solunum denir.

Hücresel Solunumun Önemi

► Hücreler, canlılığını devam ettirmek ve çoğalmak için enerjiye ihtiyaç duyar.

► Fotosentezle üretilen organik besinler ve oksijen, solunum olayında kullanılarak enerji elde edilir.

► Hücrelerde; glikoz, yağ asidi, gliserol, amino asit gibi organik moleküllerin yapısındaki kimyasal bağ enerjisi ile ATP sentezlenmesine hücresel solunum denir.

► Tek hücreli ve çok hücreli canlıların her bir hücresinde birçok yapım ve yıkım tepkimeleri gerçekleşir.

► Canlıların beslenme yoluyla aldıkları bileşiklerin kimyasal bağlarındaki enerjiyi açığa çıkarmaları ve çıkardıkları enerjiyle yeni bileşikler sentezledikleri tepkimelerin tümü metabolizmadır.

► Metabolik faaliyetlerin büyük bir bölümünde enerji harcanır.

► Bu enerji hücresel solunumla üretilen ATP molekülünden karşılanır.

► ATP, dış ortamdan veya diğer hücrelerden alınamaz.

► Hücrelerin dolayısıyla canlıların varlığını sürdürmesi, hücresel solunumun kesintisiz bir şekilde devam etmesine bağlıdır.

► Hücresel solunum; oksijenli ve oksijensiz solunum olmak üzere iki şekilde gerçekleşir.

► Oksijen, enzimler ve ETS yardımıyla enerji verici organik molekülllerin H₂O ve CO₂’ye kadar parçalanması sırasında açığa çıkan enerji ile ATP sentezlenmesine oksijenli solunum denir.

► Glikozun hücre sitoplazmasında ETS yardımı ile oksijensiz olarak yıkılıp enerji elde edilmesine oksijensiz solunum denir.

► Fermantasyon ise besinlerin enzimler yardımıyla yapı taşlarının oksijen ve ETS kullanmadan kısmi olarak yıkılıp ATP elde edilmesi olayıdır.

Oksijenli Solunum

► Oksijenli solunumda besinlerin yapı taşları, enzimler ve oksijen sayesinde CO₂ ve H₂O gibi inorganik maddelere parçalanır.

► Bu sırada enerji elde edilir. Üretilen enerjinin bir kısmı ATP’ye aktarılırken bir kısmı da ısı enerjisi olarak açığa çıkar.

► Organik besinlerin hücre içinde oksijen kullanılarak inorganik moleküllere kadar parçalanması ile enerji açığa çıkarılması sürecine oksijenli solunum denir.

► Oksijenli solunum, bazı prokaryot ve ökaryot canlılarda gerçekleşir.

► Oksijenli solunum, prokaryot canlılarda sitoplazmada başlayıp solunuma yardımcı ETS elemanlarını taşıyan hücre zarı kıvrımlarında tamamlanır.

► Ökaryot canlılarda ise oksijenli solunum yine sitoplazmada başlayıp mitokondride devam eder.

Mitokondrinin Yapısı

► Mitokondri, organik maddelerden oksijenli solunumla ürettiği ATP’yi kloroplast hariç enerjiye ihtiyacı olan diğer organellerle paylaşır. 

► Mitokondri, çift birim zarla çevrilidir ve mitokondrinin dıştaki zarı düzdür.

► İçteki zarı ise dar alanda geniş bir yüzey oluşturacak şekilde girintili ve çıkıntılı bir yapıya sahiptir.

► Bu kıvrımlı zar yapısı, solunum yüzeyini artırarak daha fazla enerji üretilmesini sağlar.

► İç zarın kıvrımlarına krista, iç zar içinde yer alan sıvıya ise matriks denir.

► Krista ve matrikste oksijenli solunumda görev alan enzimler bulunur.

► Ayrıca matrikste; mitokondriye özgü olan DNA, RNA ve ribozomlar yer alır.

► Bu sebeple mitokondriler, hücrenin kontrolü altında çoğalabilir ve yapılarına uygun proteinleri sentezleyebilir.

► Mitokondrilerin sayısı, hücrelerin yapısına ve enerji ihtiyacına göre hücreden hücreye farklılık gösterebilir.

► Örneğin çizgili kas, sinir, kalp ve karaciğer hücrelerinde mitokondri bol miktarda bulunurken yağ doku hücrelerinde ise çok az bulunur.

► Düzenli egzersiz yapmak, mitokondri sayısını artıran önemli bir aktivitedir.

► Bu yüzden hangi yaş döneminde olursak olalım mutlaka fiziksel aktiviteye dayalı egzersizler yapmalı ve bunları davranış hâline getirmeliyiz.

► Fermantasyona göre daha fazla enerji kazancı sağlayan oksijenli solunum; glikoliz, pirüvik asitten asetil - CoA oluşumu, krebs döngüsü ve elektron taşıma sistemi (ETS) evrelerinden oluşur.

► Ökaryot canlılarda oksijenli solunumun glikoliz evresi, sitoplazmada; pirüvik asitten asetil - CoA oluşumu, krebs döngüsü ve ETS evreleri ise mitokondride gerçekleşir.

► Oksijenli solunum sırasında organik besinlerin yapı taşları, enzimlerin kontrolünde kademeli olarak yıkılır ve ATP sentezlenir.

► Bazı reaksiyon basamaklarında besinlerin yapı taşlarına yıkılması sırasında substratlardan ayrılan fosfat molekülleri, ADP molekülüne bağlanarak substrat düzeyinde fosforilasyon ile ATP sentezlenir.

► Bazı reaksiyon basamaklarında ise besinlerin yapı taşlarına yıkılması sırasında hidrojen atomları açığa çıkar.

► NAD ve FAD molekülleri ile taşınan bu hidrojen atomlarındaki enerjiden ETS aracılığı ile ATP sentezlenir. Bu şekilde gerçekleşen ATP sentezine oksidatif fosforilasyon denir.

Oksijenli Solunum Evreleri

Oksijenli solunum 4 bölümde incelenir.

1. Glikoliz

2. Pirüvik Asitten Asetil - CoA Oluşumu

3. Krebs Döngüsü

4. Elektron Taşıma Sistemi (ETS) - Oksidatif Fosforilasyon

1. Glikoliz

► Hücresel solunumda enerji verici organik molekül olarak glikoz kullanıldığında gerçekleşmesi zorunlu ilk tepkime glikoliz olayıdır.

► Glikoliz ile solunumda tüketilecek 6 karbonlu glikoz, çeşitli enzimlerin kontrolünde 3 karbonlu pirüvik aside (pirüvata) dönüştürülür.

► Bu dönüşüm sırasında ATP hem tüketilir hem de üretilir.

► Kısaca glikoliz, glikozun pirüvik aside kadar parçalanması sırasında bir miktar ATP’nin üretildiği enzimsel tepkime dizisidir.

► Glikoliz sırasında kararlı glikoz molekülünü solunum reaksiyonlarına katılacak kadar kararsız hâle getirmek için ATP harcanır.

► Daha sonraki aşamalarda ise substrat düzeyinde fosforilasyon ile ATP sentezlenir ve glikoz, 2 pirüvik aside dönüşür.

► Glikoz molekülünün solunum tepkimelerine katılabilmesi için 2 ATP harcanır ve 2 tane 3C’lu pirüvik asit meydana gelir.

► Tepkimeler sonucu 4 ATP üretilir ve bu sırada bir çeşit koenzim olan NAD (nikotinamid adenin dinükleotit) molekülleri, oluşan organik moleküllerden hidrojen alarak NADH oluşturur.

► Ökaryot hücrelerdeki glikoliz sırasında ara ürünlerden ayrılan elektron ve hidrojenler, NADH formunda mitokondrinin kristasına aktarılır.

► Bu elektron ve hidrojenler, oksidatif fosforilasyonla ATP sentezinde kullanılır.

2. Pirüvik Asitten Asetil - CoA Oluşumu

► Krebs döngüsü başlamadan önce mitokondri matriksine geçen 3C’lu pirüvik asitler, CO₂ çıkışı ve NADH oluşumu ile asetil - CoA (asetil koenzimA) adı verilen 2C’lu bileşiğe dönüşür.

► Ortamda yeterince oksijen bulunmazsa pirüvik asit; asetil - CoA’ya dönüşemeyeceği için mitokondriye geçemez.

► Etil alkol ya da laktik asit fermantasyonu tepkimelerine katılır.

► Bu anlamda asetil - CoA oluşumu, hücre içerisinde yeterli miktarda oksijen bulunduğunu gösteren en önemli ölçüttür.

3. Krebs Döngüsü

► Krebs döngüsü, 2C’lu asetil - CoA molekülünün mitokondri matriksinde hazır bulunan 4C’lu organik molekülün enzim kontrolünde bir araya gelerek 6C’lu sitrik asidi oluşturması ile başlar.

► Daha sonra peş peşe gerçekleşen reaksiyonlarla sitrik asitten 4 karbonlu organik madde yeniden sentezlenir ve krebs döngüsü tamamlanmış olur.

► Oksijenli solunumla bir glikoz molekülünün parçalanması sırasında gerçekleşen iki krebs döngüsü ile substrat düzeyinde fosforilasyonla 2 ATP sentezlenir.

► Organik yapılı, farklı karbon sayısına sahip moleküllerden ayrılan proton (H⁺) ve elektronlar (e^-) ise 6 NAD⁺ ve 2 FAD⁺ tarafından tutulur.

► Bu sırada 4 CO² oluşur. Krebs döngüsünde üretilen 6 NADH ve 2 FADH₂ molekülleri ise elektron taşıma sistemine aktarılır.

4. Elektron Taşıma Sistemi (ETS) - Oksidatif Fosforilasyon

► Bir glikozun oksijenli solunumla parçalanması sırasında kazanılan ATP’lerin büyük bir kısmı, ETS evresinde üretilir.

► Elektron taşıma sisteminde yer alan ve elektron taşımakla görevli moleküller; ökaryot hücrelerde mitokondrilerin krista adı verilen kıvrımlı iç zarında, prokaryotlarda ise hücre zarı kıvrımlarında bulunur.

► Elektron taşıma sistemi, kristada dizilmiş elektron taşıyıcı moleküllerden oluşur.

► ETS molekülleri, oksijenli solunumun önceki evrelerinde oluşan NADH ve FADH₂ ile gelen yüksek enerjili elektronları tutar.

► FAD (flavin adenin dinükleotit); oksijenli solunumda görevli olan ve elektron taşıyan bir çeşit koenzimdir.

► Enerji dönüşüm reaksiyonları sırasında FAD⁺, 2 elektron ve 2 proton alarak indirgenir ve FADH₂ ’ye dönüşür.

► Elektronlar bir dizi indirgenme ve yükseltgenme tepkimesi ile oksijene kadar sistem boyunca taşınır.

► Oksijen, enerji seviyesi düşmüş elektronları ETS’nin son molekülünden alarak elektron akışının ve ATP sentezinin devam etmesine katkıda bulunur.

► Elektron kazanmış oksijen, elektron kaybetmiş bir çift proton ile birleşerek suyu oluşturur.

► Sonuç olarak oksijenli solunum reaksiyonları sırasında ve sonunda CO₂ ve H₂O oluşurken metabolik faaliyetler için gerekli olan ATP de üretilmiş olur.

► Oksijenli solunumda tüketilen bir glikoz molekülünden substrat düzeyinde fosforilasyonla 4 ATP, oksidatif fosforilasyon ile NADH’tan gelen elektronları ETS’de hangi molekülün aldığına bağlı olarak da 26 ya da 28 ATP sentezlenir.

► Böylece glikoz başına 30 ya da 32 ATP üretilir.

► Oksijenli solunum enzim kontrolünde gerçekleştiği için sıcaklık değişimlerinden etkilenir.

► Oksijenli solunumda glikoliz sonucu oluşan pirüvik asit, CO₂ ve H₂O gibi inorganik maddelere kadar parçalandığı için diğer hücresel solunum çeşitlerine göre daha fazla ATP üretilir.

Oksijenli Solunumun Genel Denklemi

► Oksijenli solunum, hücrelerin enerji üretmek için glikoz gibi organik molekülleri oksijen kullanarak parçaladığı biyokimyasal bir süreçtir.

► Bu süreçte, enerji (ATP), karbondioksit (CO₂) ve su (H₂O) üretilir. Oksijenli solunumun genel denklemi şekildeki gibidir.

Bu denklem, üç ana aşamayı içerir:

Glikoliz:

► Glikoliz, glikozun iki molekül pirüvat'a (pirüvik asit) dönüştürüldüğü süreçtir.

► Bu aşama sitoplazmada gerçekleşir ve oksijen gerektirmez.

► Net olarak 2 ATP ve 2 NADH üretilir.

Krebs Döngüsü (Sitrik Asit Döngüsü):

► Pirüvat, mitokondriye taşınır ve asetil-CoA'ya dönüştürülür.

► Asetil-CoA, Krebs döngüsüne girer ve burada tam olarak oksitlenir.

► Bu süreçte CO₂ açığa çıkar ve NADH ile FADH₂ gibi enerji taşıyıcıları üretilir.

Elektron Taşıma Zinciri ve Oksidatif Fosforilasyon:

► Elektron taşıma zinciri, mitokondri iç zarında bulunur.

► NADH ve FADH₂'dan gelen elektronlar, zincir boyunca taşınır ve bu sırada enerji açığa çıkar.

► Bu enerji, ATP sentezi için kullanılır (oksidatif fosforilasyon).

► Son elektron alıcısı oksijen olup, su (H₂O) oluşturur.

Enerji Üretimi: Oksijenli solunum sırasında bir glikoz molekülünden toplamda yaklaşık 36-38 ATP molekülü üretilir. Bu, hücrelerin enerji ihtiyacını karşılamada çok verimli bir yöntemdir.

Oksijenli solunumun genel denklemindeki H₂O sayıları sadeleştirilirse ŞEKİLDEKİ denklem elde edilir.

Oksijensiz Solunum

► Besin moleküllerinin oksijen kullanılmadan yıkılması sırasında ETS yardımıyla ATP üretilmesine oksijensiz solunum denir.

► Oksijensiz solunumda son elektron alıcısı, O₂ dışında genellikle bir inorganik moleküldür.

► Oksijensiz solunumda ETS’deki son elektron alıcısı olan inorganik maddelerin elektron çekim güçleri zayıftır.

► Bu nedenle oksijensiz solunumda üretilen ATP miktarı azdır.

► Oksijensiz solunum yapan bazı bakteriler, besin moleküllerinden kopardıkları elektronları SO₄^2- (sülfat) , S (kükürt), NO₃^- (nitrat) , CO₂ (karbondioksit) ve (Fe₃⁺ (demir) gibi inorganik yapılı son elektron alıcılarına aktarır ve enerji elde eder.

► Örneğin bataklık gibi oksijensiz ortamda yaşayan bazı bakteriler, besin moleküllerinden kopardıkları elektronları ETS üzerinden SO₄^2- iyonuna aktarır.

► Elektronların ETS’de taşınması sırasında açığa çıkan enerji ile de ATP sentezlenir.

► Toprak ve suda bulunan NO₃^- oksijensiz solunum yapan bakteriler tarafından N₂’ye (moleküler azot) dönüştürülür.

► Bu bakteriler oksijensiz ortamda ETS’lerinde son elektron alıcısı olarak NO₃ ’ü kullanır. NO₃ elektron alarak birkaç basamakta moleküler azota dönüşür.

► Denitrifikasyon adı verilen bu olay, biyosferdeki azot döngüsünün korunmasına katkı sağlar.